Zahnsteinbeweise für den Verzehr von Taï-Waldschimpansen-Pflanzen und Veränderungen in der Lebensgeschichte

Scientific Reports Band 5, Artikelnummer: 15161 (2015) Diesen Artikel zitieren

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Zahnstein (verkalkter Zahnbelag) ist eine Quelle vielfältiger Daten zur Lebensgeschichte. Jüngste Forschungen haben die in dieser mineralisierten Lagerstätte erhaltenen pflanzlichen Mikroreste als Quelle für Ernährungs- und Gesundheitsinformationen für aktuelle und frühere Populationen ins Visier genommen. Es ist jedoch unklar, inwieweit wir das Verhalten von Mikroüberresten interpretieren können. Bisher haben nur wenige Studien die Mikrorestaufzeichnungen aus Zahnstein direkt mit Ernährungsaufzeichnungen verglichen und keine mit Ernährungsaufzeichnungen aus Langzeitbeobachtungen, was die Interpretation von Ernährung, Nahrungsaufnahme und Verhalten einschränkt. Hier präsentieren wir eine hochauflösende Analyse von Kalkül-Mikroresten von wilden Schimpansen (Pan troglodytes verus) aus dem Taï-Nationalpark, Côte d'Ivoire. Wir testen Mikrorestansammlungen anhand von mehr als zwei Jahrzehnten Feldverhaltensbeobachtungen, um die Fähigkeit der Infinitesimalrechnung festzustellen, die Zusammensetzung der Nahrung zu erfassen. Unsere Ergebnisse zeigen, dass sich einige Mikroremain-Klassen als langlebige Ernährungsmarker ansammeln. Die Phytolith-Häufigkeit im Kalkül kann den Anteil der Pflanzen in der Nahrung widerspiegeln, dieses Muster gilt jedoch nicht für Stärke. Wir berichten auch, dass Mikroreste Informationen über andere Ernährungsverhalten aufzeichnen können, etwa das Alter beim Absetzen und erlernte Lebensmittelverarbeitungstechniken wie das Nussknacken.

Das Verständnis der Ernährungsökologie ist von entscheidender Bedeutung, um den evolutionären Druck zu erkennen, der die Menschenaffen und Menschen geprägt hat. Es ist seit langem bekannt, dass Faktoren wie Ernährungsspezialisierung, werkzeuggestützter Nahrungserwerb und das Entwöhnungsalter von Säuglingen bei Menschenaffen und Menschen wichtig sind und sich zwischen den Arten erheblich unterscheiden1,2,3,4.

Viele Ansätze zur Ernährungsrekonstruktion lassen jedoch spezifische Fragen zur Ernährung und damit verbundenen lebensgeschichtlichen Ereignissen unbeantwortet, insbesondere bei Fossilien. Es besteht ein Bedarf an neuen Methoden zur Rekonstruktion des Nahrungserwerbs von Populationen, die einige der Defizite anderer Techniken wie direkte Beobachtung, stabile Isotopenanalyse und Mikroverschleißstudien vermeiden können5,6. In manchen Kontexten ist eine direkte Beobachtung einfach nicht möglich, beispielsweise bei ausgestorbenen Menschenaffen und Menschengruppen. Stabilisotopenanalysen und Studien zur Zahnmikroverschleiß liefern keine vollständigen Daten zur Ernährung, sondern geben stattdessen nur ein Bild allgemeiner Ernährungsmuster wie dem Verzehr bestimmter Pflanzenkategorien oder der mechanischen Eigenschaften der Ernährung7,8. Selbst wenn direkte Beobachtungsdaten zur Nahrungsbeschaffung verfügbar sind, ist die Datenerhebung darüber hinaus häufig eingeschränkt, da die Beobachtung nur über einen kurzen Zeitraum im Leben eines Individuums möglich ist, der mehrere Jahrzehnte alt werden kann.

Zahnsteinproben von lebenden oder toten Individuen gewinnen zunehmend Anerkennung als unschätzbares Material für die Rekonstruktion der Lebensgeschichte. Seit Armitage9 erstmals Pflanzenreste aus den Zähnen von Huftieren entdeckte, wurden in Studien Stärkekörner, Phytolithe, Pollenkörner, Kieselalgen, Mineralpartikel, Proteine und DNA aus verschiedenen menschlichen und tierischen Populationen gemeldet10,11,12,13,14,15. Anhand von Zahnsteinen heutiger Sammler und Gärtner zeigten Leonard und Kollegen16 erstmals, dass wiedergewonnene Mikroreste auch in verzehrten Lebensmitteln vorkommen, und bestätigten damit den Zusammenhang zwischen Mikroresten im Zahnstein und der Ernährung. Da die Nachfrage nach Daten zur Ernährungsgeschichte wächst, wird die Analyse von Phytolithen und Stärken im Zahnstein zunehmend zur Rekonstruktion der Ernährungsökologie und ökologischer Nischen eingesetzt13,17,18,19,20,21,22,23.

Obwohl kalkülbasierte Ernährungsstudien vielversprechend sind, werden sie durch den Mangel an Forschung behindert, die das in der Kalkülrechnung gewonnene Nahrungsmaterial mit der tatsächlichen Ernährungsökologie und Lebensgeschichte des Organismus kreuzvalidiert. Bis vor Kurzem war unser Verständnis darüber, was das in der Infinitesimalrechnung konservierte Pflanzenmaterial genau darstellt, spekulativ. Der erste Versuch von Leonard und Kollegen16 zur Charakterisierung der Mikroremain-Aufzeichnung ergab, dass die Infinitesimalrechnung nur einen begrenzten Teil der Nahrungsbreite erfasste. In dieser Studie mangelte es vielen pflanzlichen Lebensmitteln an Phytolithen und Stärke, und beim Kochen konnte die Menge an Stärke, selbst wenn sie vorhanden war, deutlich reduziert werden. Ernährungsmuster wurden durch Befragungen und kurzfristige Lageraufenthalte von Leonard ermittelt und obwohl die geborgenen Mikroreste der durchschnittlichen Ernährung der Bevölkerung entsprachen, fehlten den Ernährungsaufzeichnungen Einblicke in die langfristige Lebensgeschichte der einzelnen Personen. Ohne Ernährungsaufzeichnungen, die sich über intra- und zwischenjährliche Zyklen erstrecken, ist unser Wissen über die Natur der Kalkülaufzeichnungen und ihr Potenzial für archäologische Studien unvollständig. Darüber hinaus ist unklar, ob die Ernährungsaufzeichnungen der Kalküle Eingaben aus nicht-ernährungsbezogenen Quellen enthalten (z. B. Zubereitung pflanzlicher Hilfsmittel, Mundhygiene und Verzehr von Mageninhalten24,25,26), wobei die Verzerrung durch diagenetische und taphonomische Faktoren sie letztendlich rein macht stochastisch.

In unserer Studie vergleichen wir die pflanzlichen Mikroreste aus dem Kalkül der Schimpansen des Taï-Waldes mit 22 Jahren gemittelten Ernährungsbeobachtungsdaten einer Gruppe (bestehend aus 128 Schimpansen), um die Kalkülaufzeichnung zu validieren und ihr Potenzial als Informationsquelle zu erkunden zu Lebensgeschichten. Zu diesem Zweck bietet die Untersuchung von Schimpansen als Modell mehrere Stärken. Erstens ist das Maul des Schimpansen insofern analog, als Schimpansen im Gegensatz zu einigen Säugetieren oft große Zahnsteinablagerungen ansammeln. Zweitens produzieren Schimpansen im Gegensatz zu einigen Primaten27 Speichelamylase, obwohl diese weniger häufig vorkommt als beim Menschen28. Drittens haben Taï-Schimpansen eine breite Ernährung, die nahezu alle Nahrungsklassen umfasst (z. B. Früchte, Mark, Blätter, Säugetiere, Vögel, Wirbellose und Honig) und daher für das Verständnis der Hominin-Evolution in den afrikanischen Tropen und der Ernährungsökologie der dort lebenden Jäger und Sammler von Bedeutung ist in anderen tropischen Regionen.

Wir haben Kalkülproben von 24 einzelnen Schimpansen mit etablierten Methoden18,29 entnommen und in R30 ein zufälliges Waldmodell erstellt, um die Mikroreste auf der Grundlage eines multivariaten Vergleichs mit Referenzmaterial31,32,33,34,35 zu identifizieren (siehe detaillierte Methoden unten). Wir gehen davon aus, dass Mikroreste, wenn sie die Ernährung widerspiegeln, in der Berechnung akkumulieren und mit dem Alter des Individuums zunehmen sollten. Auch das Geschlecht der Schimpansen könnte die Häufigkeit von Mikroresten beeinflussen, da männliche und weibliche Schimpansen bekanntermaßen unterschiedlich viel Zeit für unterschiedliche Nahrungsressourcen aufwenden2,36,37,38. Wir gehen auch davon aus, dass der Anteil der Mikroreste jeder Pflanze durch die Häufigkeit des Verzehrs dieser Pflanze und die Häufigkeit der Mikroreste im Pflanzengewebe bestimmt wird. Obwohl wir die taxonomische Identität der Referenzpflanzen auf Artenebene kannten, lagen wichtige Daten zur Ernährungsbeobachtung nur auf Gattungsebene vor. Daher haben wir unsere Analysen auf Gattungsebene durchgeführt, um eine höhere Chance zu haben, langfristige Durchschnittswerte für die Ernährung der Gruppe zu erfassen und uns im Text nur auf Gattungen zu beziehen. Sofern nicht anders angegeben, erfolgten unsere Analysen anhand von Beobachtungsdaten auf Gruppenebene, da die Aufzeichnungen für einzelne Schimpansen nicht vollständig genug waren, um einen detaillierten Überblick über die Lebensgeschichte zu geben. Wir fanden heraus, dass die Phytolithen im Zahnstein eine ungefähre Aufzeichnung der Ernährung darstellen und dass Mikroreste darüber hinaus wichtige Verhaltensweisen wie das Nussknacken und Episoden der Lebensgeschichte von Taï-Schimpansen wie das Alter der Entwöhnung widerspiegeln können. Die Implikationen unserer Erkenntnisse aus dieser Schimpansengruppe sind nicht nur für die Ernährung von Bedeutung, sondern auch für die Untersuchung wichtiger Ereignisse und Kultur im Leben der Menschen.

Wir konnten 91 der 157 Pflanzengattungen (113 von 230 Arten) untersuchen, die die 128 Taï-Schimpansen im Beobachtungszeitraum fraßen. Von diesen Pflanzen produzierte nur eine kleine Untergruppe ausreichend diagnostische Mikroreste zur Identifizierung (dreizehn Stärke- und fünf Phytolith-produzierende Gattungen, Tabelle 1; Abb. 1). Für jede Pflanzengattung, die Mikroreste produziert, haben wir Daten von 50 Mikroresten gesammelt, um eine Reihe von Messungen innerhalb jeder Gattung bereitzustellen. Wir haben 9 Arten von Messungen für Phytolithen und 11 für Stärke aus 900 Mikroresten gesammelt (Ergänzungsdaten 1 und 2). Indem wir eine Teilmenge der Referenzsammlung zum Testen des Modells verwendeten, bewerteten wir die Erfolgsquote der Identifizierung jeder Gattung mit dem Modell. Einige Gattungen wurden zuverlässig identifiziert, andere waren schwieriger zu identifizieren. Beispielsweise wurden Sarkophrynium-Phytolithen in 94 % der Fälle erfolgreich identifiziert, während Panda-Stärke nur in 22 % der Fälle identifiziert werden konnte. Im Allgemeinen wurden Phytolithen zuverlässiger identifiziert (Ergänzungstabelle 1, 2). Mithilfe dieses Zufallswaldmodells konnten wir mit der Identifizierung der aus dem Kalkül gewonnenen Mikroreste fortfahren.

Im Identifizierungsmodell verwendete Stärke- und Phytolith-Morphotypen.

Jeder Maßstabsbalken repräsentiert 10 μm. (a) Aframomum sceptrum-Samenphytolith, (b) Aframomum excarpum-Blattphytolith, (c) Aframomum excarpum-Samenstärke unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht (rechts), (d) Laccosperma opacum-Markphytolith, (e) Laccosperma secondiflorum-Samen Phytolith, (f) Calpocalyx sp. Fruchtstärke unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht (rechts), (g) Cola nitida-Samenstärke unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht (rechts), (h) Coula edulis-Samenstärke unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht Licht (rechts), (i) Frucht-Phytolith von Elaeis guineensis, (j) Blatt-Phytolith von Elaeis guineensis, (k) Samenstärke von Gilbertiodendron splendidum unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht (rechts), (l) Mark-Phytolith von Eremospatha Macrocarpa, ( m) Markstärke von Eremospatha Macrocarpa unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht (rechts), (n) Samenstärke von Napoleona leonensis unter normalem (oben rechts) und kreuzpolarisiertem Licht (unten links), (o) Samenstärke von Panda olesosa, ( p) Piper guineense-Samenstärke unter normalem (oben rechts) und kreuzpolarisiertem Licht (unten links), (q) Sacoglottis gabonensis-Fruchtstärke unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht (rechts), (r) Sarcophrynium prionogonium-Fruchtphytolith, ( s) Sarcophrynium prionogonium-Fruchtstärke unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht (rechts), (t) Treculia africana-Samenstärke unter normalem (links) und kreuzpolarisiertem Licht (rechts), (u) Xylia evansii-Samenstärke.

Von den 24 Schimpansenkalkproben fanden wir Stärke in 17 Proben und Phytolithen in 20 (Abb. 2 und 3; Ergänzungstabelle 3; Ergänzungsdaten 3). Wir fanden auch nicht identifizierte Phytolithen, nicht verkieselte Pflanzenfragmente, Kieselalgen, Pollen und Insekten, diese wurden jedoch nicht dem Taxon zugeordnet (Ergänzungsdaten 3). In unklaren Fällen wurden Mikroreste als mögliche Stärken klassifiziert und ausdrücklich angegeben, aber nicht zur statistischen Gattungsidentifizierung herangezogen. Die meisten eindeutigen Stärken und Phytolithen, die frei von Schäden waren (234 Stärken und 1035 Phytolithen), wurden mithilfe des Zufallswaldmodells einer Gattung zugeordnet, das jeden unbekannten Mikrorest einer Gattung zuordnete und einen Sicherheitswert lieferte, der die Sicherheit angab, mit der diese Zuordnung vorgenommen wurde . Ein Mikrorest galt als beschädigt, wenn er Lochfraß, gebrochene Oberflächen oder andere größere Unregelmäßigkeiten aufwies. Der höchste Sicherheitswert für jeden einzelnen Mikrorest hing stark von der Identifizierungsrate der einzelnen Gattungen ab (wie oben beschrieben), lag jedoch im Allgemeinen zwischen 0,25 und 0,95.

Nicht verkieselte Mikroreste, Stärken (sicher und möglich) und Phytolithen, die im Zahnstein von Taï-Schimpansen gefunden wurden, wobei das Sterbealter des Schimpansen (in Jahren) und das ungefähre Alter bei Beendigung der Entwöhnung hervorgehoben sind.

(a) Gesamtzahl und (b) Zahl pro Milligramm Kalkül. Die Anzahl der Mikroreste pro mg in Ophelia wurde durch eine ungewöhnlich geringe Menge an Zahnstein in der Probe beeinflusst.

In der Infinitesimalrechnung wiederhergestellte Mikrorest-Anordnungen.

(a) Balkendiagramm der Zusammensetzung der aus Kalkül gewonnenen Phytolith-Ansammlung. (b) Balkendiagramm der Zusammensetzung der aus dem Kalkül gewonnenen Stärkezusammensetzung. Die Individuen sind nach Alter geordnet, vom jüngsten zum ältesten.

Zunächst war es wichtig festzustellen, ob die Behandlung des Skelettmaterials zur Verhinderung der Ausbreitung von Krankheiten (einschließlich einer einjährigen Bestattung und verschiedener chemischer Behandlungen) Auswirkungen auf die Erhaltung von Mikroresten im Zahnstein hatte. Nach 2004 wurden Chlor und Formalin zur Reinigung von Skelettmaterial verwendet. Möglicherweise wurden einige Skelette zwischen Herbst 1994 und Frühjahr 1996 abgekocht, um sie zu reinigen und Ebola-Erreger zu entfernen (Ergänzungstabelle 3; Ergänzende Abbildung 1). Um zu testen, ob die drei Behandlungsarten die Stärkekonservierung signifikant beeinflussten, verwendeten wir einen Kruskal-Wallis-Test für Stärke pro mg an Proben aus jedem Zeitraum (H = 3,7633, df = 2, p-Wert = 0,1523). Wir haben Mikroreste, die als mögliche Stärke eingestuft wurden, in die Stärke-pro-mg-Anzahl einbezogen. Aufgrund der geringen Stichprobengröße haben wir einen Kruskal-Wallis-p-Wert basierend auf 999 zufälligen Permutationen berechnet. Dies zeigte keine Unterschiede zwischen den drei Gruppen (Permutation H = 7,1215, df = 2, p = 0,159). Frühere Studien zu anderem organischen Material (Knochenkollagen) in der Taï-Skelettsammlung haben keine signifikanten postmortalen Veränderungen gezeigt36,39. Während sich Kollagen nicht unbedingt auf die gleiche Weise wie pflanzliche Mikroreste verhält, ist es wahrscheinlich, dass die vergleichbaren Hydroxylapatit-Mineralmatrizen von Knochen und Zahnstein eine ähnliche Schutzwirkung auf die darin eingeschlossenen organischen Materialien haben40.

Bevor wir die Kalkülergebnisse mit den Beobachtungsaufzeichnungen verglichen, wollten wir sehen, ob es übermäßige Unterschiede in der Pflanzendarstellung zwischen den Kalkülproben gab. Phytolithen aus vier der fünf Phytolithen produzierenden Gattungen wurden auf den meisten, aber nicht allen Kalkülproben gefunden, was darauf hindeutet, dass zwischen diesen Kalkülproben keine große Variabilität besteht. Einige Gattungen kommen in jeder Probe vor (Eremospatha und Elaeis), während andere, wie Sarcophrynium, selten waren. Der Stärkenachweis variiert jedoch erheblich zwischen den einzelnen Individuen, wobei die meisten der dreizehn stärkeproduzierenden Gattungen selten vorkommen. Dies spiegelt wahrscheinlich die weitaus geringere Anzahl an Stärken im Vergleich zu Phytolithen wider. Mehrere Gattungen dominieren den Stärkenachweis, nämlich Gilbertiodendron, Coula, Eremospatha, Treculia und Cola (Abb. 3; Ergänzungstabelle 4). Die meisten Mikroreste waren isoliert, aber drei Kalkülproben wiesen vier Stärkeaggregate von Piper auf; Jede Stärke im Aggregat wurde als einzelnes Stärkekorn gezählt, da die Zählung nicht möglich war und somit einen großen Anteil der Gesamtzahl der gewonnenen Stärken ausmacht. Dies beeinträchtigt möglicherweise die Repräsentativität der Stärkezusammensetzung in der Ernährung (Abb. 3 und 4). Zusammenfassend lässt sich sagen, dass es keine große Variation im Phytolith-Datensatz unserer Schimpansenproben gibt, der Stärke-Datensatz ist jedoch weniger homogen.

In der Infinitesimalrechnung wiederhergestellte Mikrorest-Ansammlungen.

Die Anzahl der Mikroreste wird normalisiert, indem die Anzahl durch den prozentualen Anteil des trockenen Pflanzengewichts an Stärke und Phytolithen verschiedener Gattungen dividiert wird. (a) Phytolithenzahlen im Vergleich zu Fütterungsaufzeichnungen. Äußerster Ring = Anteile der Minuten, die für den Verzehr jeder Gattung aufgewendet wurden, gemittelt über die Fütterungsaufzeichnungen der 24 untersuchten Schimpansen, mittlerer Ring = Anteile der Minuten, die für den Verzehr jeder Gattung aufgewendet wurden, gemittelt über die Fütterungsaufzeichnungen aller 128 Schimpansen, innerster Ring = Phytolithenzahlen der 24 beprobten Schimpansen Schimpansen. (b) Stärkezählungen im Vergleich zu Fütterungsaufzeichnungen: äußerster Ring = Anteile der Minuten, die mit dem Verzehr jeder Gattung verbracht wurden, gemittelt über die Fütterungsaufzeichnungen der 24 untersuchten Schimpansen, mittlerer Ring = Anteile der Minuten, die mit dem Verzehr jeder Gattung verbracht wurden, gemittelt über die Fütterungsaufzeichnungen aller 128 Schimpansen, innerster Ring = Stärke zählt.

Eine weitere potenzielle Quelle von Verzerrungen ergibt sich aus der unterschiedlichen Erhaltung von Mikroresten in Bezug auf ihre inhärenten Eigenschaften wie Größe und Form. Wir stellten fest, dass unsere Ergebnisse auf Lebensmittel mit größeren Mikroresten verzerrt waren. Elaeis-Phytolithen und Cola-Stärken, die größten Mikroreste in der Studie (Abb. 1 und 4), kommen in allen Ansammlungen überproportional häufig vor, selbst wenn man die hohe Konzentration von Mikroresten innerhalb dieser Gattungen berücksichtigt. Sie kommen häufig vor, sind jedoch keine dominanten Lebensmittel (Ergänzungsabbildung 2).

Wir gingen davon aus, dass die Anzahl der Mikroreste mit dem Alter zunehmen und je nach Geschlecht variieren könnte. Wir haben dies mithilfe einer negativen binomialen Regression getestet, wobei die Anzahl der Mikroreste die Antwort war und Alter und Geschlecht als Prädiktoren dienten, wobei wir jede Beobachtung mit dem Gewicht der Kalkülprobe gewichteten (siehe detaillierte Methoden unten). Wir führten separate Tests für Phytolithen, Stärken und nicht verkieselte Überreste durch. Bei Phytolithen hatte das vollständige Modell von Alter und Geschlecht einen signifikanten Einfluss auf die Anzahl der Phytolithen (x2 = 11,794, df = 2, P = 0,0003) und auch der Einfluss des Alters allein war signifikant (x2 = 12,753, df = 1, P =). 0,0004) (Ergänzungstabelle 5). Ältere Schimpansen weisen im Allgemeinen eine größere Häufigkeit von Phytolithen auf. Das Geschlecht allein erklärte jedoch nicht die Häufigkeit der von uns gefundenen Phytolithen (x2 = 0,028, df = 1, P = 0,866). Bei nicht verkieselten Mikroresten hatten Alter und Geschlecht einen signifikanten Einfluss auf die Anzahl der Mikroreste (x2 = 10,067, df = 1, P = 0,015), da das vollständige Modell den Einfluss des Alters allein ebenfalls signifikant beeinflusste (x2 = 9,202, df = 1, P = 0,0015). ), aber nicht das Geschlecht allein (x2 = 0,59, df = 1, P = 0,806). Die Stärkehäufigkeit wurde maßgeblich durch Alter und Geschlecht zusammen bestimmt (x2 = 23,994, df = 2, p = 6,1622e–06). Ältere Schimpansen haben im Allgemeinen einen höheren Anteil an Stärke (x2 = 3,559, df = 1, p = 0,0592). Anders als bei Phytolithen und nicht verkieselten Überresten hatte das Geschlecht einen starken Einfluss auf die Stärkehäufigkeit (x2 = 17,301, df = 1, p = 3,1897e–05), wobei weibliche Schimpansen mehr Stärke hatten (Ergänzungstabelle 5).

Wir gingen davon aus, dass häufiger verzehrte Pflanzen in der Schimpansenrechnung stark vertreten sein sollten. Um dies zu testen, verwendeten wir ein Poisson-Modell mit zufälligem Beobachtungseffekt (Ergänzungstext 5). Die Anzahl der identifizierten Klassen von Mikroresten (Phytolithen und Stärken), die zu einer bestimmten Gattung gehören, war unsere Antwortvariable und die festen Prädiktoren waren: (a) Minuten, die mit dem Verzehr jeder Gattung verbracht wurden, und (b) Alter der Schimpansen in Monaten. Das Geschlecht wurde als Kontrollprädiktor einbezogen und sowohl das Gewicht der Kalkulationsprobe als auch die erfolgreiche Identifizierungsrate jeder Gattung wurden als Gewichte einbezogen. Wir verwendeten die Anzahl der voraussichtlich vorhandenen Gattungen und die Gesamtminuten, die für den Verzehr jeder Gattung aufgewendet wurden. Das Schimpansen-Individuum wurde als zufälliger Steigungsterm einbezogen, während Todesjahr, Zahn und Nahrungsart als zufällige Intercept-Terme behandelt wurden (weitere Einzelheiten siehe Methoden unten).

Beim Vergleich der in der Nahrung vorhandenen Gattungsanteile (berechnet als Anzahl der Minuten, die für die Nahrungssuche einer Gattung aufgewendet wurden) mit den wiederhergestellten Phytolith-Ansammlungen stellten wir einen klaren Zusammenhang fest. Die Anzahl der Minuten, die mit dem Verzehr einer bestimmten Pflanzengattung verbracht werden, beeinflusst deren Phytolithenzahl in der Kalkülanordnung (Abb. 4 und 5), selbst wenn die Auswirkungen des Geschlechts, des von uns beprobten Zahns, der Variation in der Phytolithenproduktion zwischen verschiedenen Pflanzen und des Jahres berücksichtigt werden Einzelperson ist gestorben. Genauer gesagt führt eine stärkere Abhängigkeit von einer Gattung zu einer Zunahme ihrer Darstellung in der Infinitesimalrechnung (x2 = 4,048, df = 1, P = 0,045; Ergänzungstabelle 5). Das Alter der Schimpansen hatte keinen Einfluss darauf, wie gut es zur Gruppenernährung passt (x2 = 0,356, df = 1, P = 0,55, Ergänzungstabelle 5).

Diagramm des gemischten Poisson-Regressionsmodells.

Die Anzahl der Phytolithen einer Gattung nahm zu, je mehr Minuten mit dem Verzehr dieser Pflanzenressource verbracht wurden. Dunklere Kreise spiegeln überlappende Werte wider.

Im Gegensatz zu Phytolithen gab es keinen signifikanten Einfluss der Verzehrzeit auf die Stärkezahlen (x2 = 1,95, df = 2, P = 0,376). Die Anzahl der Minuten, die diese Gruppe mit dem Verzehr einer bestimmten Art stärkehaltiger Lebensmittel verbrachte, hat keinen Einfluss auf deren Häufigkeit im Zahnstein. Es besteht jedoch ein gewisses Maß an Unsicherheit, da Stärken von Person zu Person stärker variieren als Phytolithen, wie oben beschrieben, und keine so gute Aufzeichnung des Ernährungsverhaltens zu sein scheinen. Die Abbildungen 3 und 4 zeigen deutlich die Diskrepanz zwischen der Stärkekonsistenz und den Phytolithergebnissen. Diese Ergebnisse sind möglicherweise ein Produkt der Post-Mortem-Diagenese, die sich auf unsere Schimpansenproben auswirkte, einschließlich der Bestattung zur Entfleischung der Überreste (Ergänzungstabelle 3). Da diese Prozesse wahrscheinlich nur für unsere Stichprobe gelten, können wir nicht davon ausgehen, dass in den Berechnungen anderer Gruppen immer dieselben Störfaktoren vorhanden sein werden.

Die Mikroreste im Taï-Kalkül zeichnen andere Aspekte ihres Verhaltens auf. Erstens waren Mikroreste in Proben von Personen, die jünger als 5,3 Jahre waren, auffallend selten (Abb. 2 und 6; Tabelle 2). Die Steinablagerungen waren bei diesen Individuen spärlich, aber trotz des geringen Steinvolumens fiel auf, dass in diesen Proben nur eine einzige Stärke und ein nicht verkieseltes Pflanzenfragment gefunden wurden. Schimpansen, die älter als 5,3 Jahre sind, weisen typischerweise eine hohe Anzahl an Mikroresten auf, unabhängig von der Größe der Zahnsteinablagerung.

Das Vorkommen von Coula-Nussstärken beim Sterbealter der Schimpansen (in Jahren).

Der Verzehr von Coula-Nüssen erfordert das Knacken von Nüssen und ihr Vorhandensein impliziert das Knacken von Nüssen und die Verwendung von Werkzeugen oder das Teilen von Lebensmitteln. Die Individuen sind nach Alter geordnet, vom jüngsten zum ältesten.

Zweitens bieten die genauen Pflanzen, die im Kalkül gefunden wurden, einen interessanten Einblick in ein wichtiges erlerntes Verhalten. In unserer Probe enthielten viele Zahnsteinproben Stärke aus der Coula-Nuss, die hauptsächlich verzehrt wird, sobald Schimpansen lernen, diese Nüsse zu knacken. Coulanussstärken wurden in Proben von Personen aller Altersgruppen (mit Ausnahme von Personen unter 5,7 Jahren) gefunden (Abb. 6). Obwohl Coula-Nüsse weit verbreitet sind, scheinen sie in unserer Stichprobe unterrepräsentiert zu sein. Es wurde nur in neun Kalksteinproben gefunden, obwohl diese Pflanze eine Hauptnahrungsquelle darstellt und 4,7 % der gesamten Taï-Ernährung ausmacht.

Ein großer Teil des Kalküls von Schimpansen ist im Vergleich zu dem, was in früheren Studien zu menschlichem Kalkül berichtet wurde, relativ reich an pflanzlichen Mikroresten11,16,18. Dies ist aus mehreren Gründen nicht völlig unerwartet. Erstens sind unsere Proben modern und die Mikrorestdiagenese nach dem Tod ist daher weniger akut als bei antiken Überresten. Zweitens ist die Ernährung der Taï-Schimpansen pflanzendominiert und umfangreich (ergänzende Abbildung 1). Drittens nehmen Schimpansen im Gegensatz zum Menschen große Mengen an phytolithreichem Material zu sich. Dieser Reichtum an Mikroresten beschränkt sich größtenteils auf Phytolithen. Die Stärkehäufigkeit liegt innerhalb der anderswo beobachteten Bereiche12,16,18.

Es ist offensichtlich, dass Stärken unterrepräsentiert sind und in einigen Proben sogar völlig fehlen. Darüber hinaus zeichnen Phytolithen ein weitaus einheitlicheres Bild der Ernährung verschiedener Schimpansen. Dies kann auf die während der Vorbereitung der Skelette für die Osteologiesammlung auftretende Diagenese zurückzuführen sein, die vorzugsweise Stärken aus der Zahnsteinaufzeichnung verändert oder entfernt. Es ist bekannt, dass alle Skelette während des Entfleischungsprozesses für kurze Zeit begraben wurden (Ergänzungstabelle 3). Diese Prozesse können vorzugsweise Stärken verändern oder aus der Kalkülaufzeichnung entfernen, die nicht ausreichend eingeschlossen und versiegelt sind, während die Phytolithen relativ unverändert bleiben. Glücklicherweise zeigt unser Kruskal-Wallis-Test, dass Reinigungsprozesse keinen Einfluss auf die Stärkezahlen haben.

Darüber hinaus stellten wir fest, dass die Aufzeichnung der Mikroreste wahrscheinlich durch die unterschiedliche Überlebensfähigkeit von Mikroresten verschiedener Pflanzen verzerrt war. Die Pflanzen mit den größten Stärken und Phytolithen waren in unserer Stichprobe überrepräsentiert, möglicherweise aufgrund der größeren Oberfläche. Dies steht im Einklang mit Forschungsergebnissen, die zeigen, dass die Morphologie und Oberfläche von Phytolithen und Stärke mit der Langzeitstabilität zusammenhängt41,42. Größere blockartige Mikroreste können vorzugsweise erhalten bleiben.

Insgesamt bestätigen unsere Ergebnisse, dass die Kalkülaufzeichnung kumulativ sein kann, indem sie zeigen, dass ältere Personen mehr Mikroreste aufweisen. Das Geschlecht kann ein zu berücksichtigender Faktor sein und scheint die Ansammlung von Stärke zu beeinflussen, nicht jedoch die Ansammlung von Phytolithen oder nicht verkieselten Überresten. Dies kann auf einen höheren Stärkekonsum weiblicher Schimpansen oder auf Geschlechtsunterschiede bei der Amylaseproduktion oder der Zahnsteinbildung zurückzuführen sein, wie dies auch beim Menschen vermutet wurde43. Derzeit sind wir nicht in der Lage, zwischen diesen Möglichkeiten zu unterscheiden. Die Zunahme der Mikroreste mit dem Alter und möglicherweise dem Geschlecht deutet darauf hin, dass die Ansammlung von Mikroresten mit Aspekten der Ernährung zusammenhängt, die die Zahnsteinbildung regulieren. Daher werden das Vorhandensein und die Proportionen von Mikroresten wahrscheinlich durch alle Faktoren beeinflusst oder verfälscht, die Zahnbelag und Zahnstein beeinflussen (z. B. Proteinaufnahme, Rauchen, Polykieselsäure und Kieselsäure)44,45,46. Kalkül kann sich eindeutig einem langfristigen Ernährungssignal annähern, obwohl die beteiligte Zeitspanne noch nicht geklärt ist.

Unsere Ergebnisse deuten stark darauf hin, dass bei der Interpretation der im Zahnstein konservierten Mikroreste, insbesondere der Stärkekornaufzeichnung, Vorsicht geboten ist. Unsere Ergebnisse deuten jedoch auch darauf hin, dass Mikroreste in der Infinitesimalrechnung genutzt werden können, um wichtige Informationen über Ernährung, Verhalten und Lebensgeschichte wiederherzustellen. Beispielsweise beobachteten wir einen Mangel an Mikroresten in den Milchzähnen von Schimpansen, die jünger als 5,3 Jahre waren. Dieses Muster stimmt mit dem überein, was allgemein für das Entwöhnungsalter angegeben wird, wenn andere Maße verwendet werden. Viele Informationen über das Entwöhnungsalter von Schimpansen werden aus dem Intervall zwischen den Geburten (IBI)39 geschätzt. IBI-Schätzungen zum Entwöhnungsalter variieren von 4,5 Jahren bei Gombe über 5,75 Jahre bei Taï47 bis zu 6 Jahren bei Mahale48. Dennoch ist der IBI ein indirektes Maß, da er mehr als nur die Säugedauer umfasst. Isotopenbasierte Daten deuten darauf hin, dass die Entwöhnung bei Taï im Alter von 2 Jahren beginnt und bis zum Alter von 3–4,5 Jahren andauert, je nach Faktoren wie dem Geschlecht des Nachwuchses.

Somit könnten Ansammlungen von Mikroresten auf eine schnelle Ansammlung von Mikroresten hinweisen, da feste Nahrung die Ernährung dominiert (Abb. 2). Wenn wir diesen Trend mit der Überprüfung der Akkumulationsnatur der Mikrorest-Ansammlungen kombinieren, können wir daraus schließen, dass die Berechnung Informationen über den Entwöhnungsübergang widerspiegelt, die für die Untersuchung unbewohnter Populationen nützlich sein können.

Auch wenn die Ernährungsaufzeichnungen von Stärke stochastischer zu sein scheinen als die von Phytolithen, können Stärken dennoch nützliche Informationen über das Verhalten liefern. Viele unserer Stärken stammen aus der Coula-Nuss (Abb. 6). Bei Schimpansen erfordert der Verzehr von Coula ein erlerntes Verhalten: das Knacken von Nüssen mit Hammer und Amboss. Dieses Verhalten ist auf einen begrenzten Bereich des Schimpansengebiets in Westafrika beschränkt1. Das Vorhandensein von Coula-Stärken (Abb. 3 und 6) zeigt, dass Zahnstein das Nussknackverhalten in einer Gruppe aufdecken kann. Die Tatsache, dass der Werkzeuggebrauch in einer Gruppe erkennbar ist, ist für Zahnsteinstudien sowohl in der Primatologie als auch in der Hominin-Evolution relevant. Die Verwendung von Coula-Nüssen wird durch Alters- und Geschlechtsunterschiede beim Nussknacken beeinflusst2,49 und erwartungsgemäß fehlen Coula-Stärken bei jüngsten Schimpansen, die noch nicht entwöhnt sind. Auch nach der Entwöhnung ist der Nussverzehr des Säuglings gering und wird aus Nüssen gewonnen, die von der Mutter geknackt werden, da es Jahre dauert, bis sie lernen, wie man Nüsse knackt2. Darüber hinaus verfügen wir nicht über genügend Kalkülproben, um zu untersuchen, ob es in der Kalkülaufzeichnung des Nussknackens Geschlechts- oder Altersunterschiede gibt.

Zusammenfassend belegt die Studie die Relevanz des Zahnsteins für Untersuchungen zur Ernährung, zum Nahrungsaufnahmeverhalten und zur Lebensgeschichte. Es ist das erste, das Zahnstein mit Nahrungsmitteln in Verbindung bringt, die in quantifizierter Menge in die Mundhöhle gelangt sind. Die Daten liefern auch wertvolle Informationen über den Beginn der pflanzlichen Nahrungsaufnahme bei wildlebenden Schimpansen und bestätigen den Verzehr fester Nahrung ab einem Alter von mindestens 5,3 Jahren. Unsere Studie legt nahe, dass die Kalkülanalyse einen umfassenden, aber schwankenden Einblick in die komplexe Ernährungsstruktur bietet und dass Phytolithen, wenn sie im Kalkül und in der Ernährung vorhanden sind, eine zuverlässigere Aufzeichnung der Schimpansenernährung liefern können als Stärke.

Eine Referenzsammlung mit 91 Gattungen (113 Arten) der am häufigsten verzehrten Schimpansen-Pflanzennahrung im Taï-Wald wurde gesammelt und auf Phytolithen und Stärke untersucht (Ergänzungstabelle 6). Phytolithen und Stärken wurden mit herkömmlichen Ansätzen aus Referenzpflanzen isoliert50. Aus den 91, die wir für das Identifizierungsmodell analysiert haben, haben wir dreizehn Stärke- und sieben Phytolith-produzierende Gattungen ausgewählt (Ergänzungstext 3).

Die für unsere Analyse verwendeten Zahnsteinproben stammen von permanenten und Milchmolaren von 24 Schimpansen-Individuen aus der Taï-Schimpansen-Osteologie-Sammlung am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie (MPI-EVA) mit unterschiedlichen Lebensgeschichten (Ergänzungstext 1, 2; Ergänzungstabelle 1). . Um die Probenentnahme zu standardisieren, wählten wir nur Molaren und wählten Zähne, die mit einem markanten Band supragingivalen Zahnsteins (Zahnstein oberhalb des ursprünglichen Zahnfleischrandes) auf der Zahnschmelzkrone verkrustet waren. Ablagerungen von supragingivalem Zahnstein waren bei allen Personen im Alter von ≥ 1 Jahr vorhanden. Subgingivaler Zahnstein war ebenfalls vorhanden, wurde jedoch nicht beprobt, da er unterhalb des ehemaligen Zahnfleisches auftritt und unklar ist, ob er Essensreste konserviert. Der Zahnstein wurde vor der Probenahme fotografisch dokumentiert und die Farbe anhand der Behandlung jedes Skeletts vor der Probenahme vermerkt (Ergänzungstabelle 1). Zur Kontrolle wurde Verpackungsmaterial beprobt. Ein nicht identifizierter Klebstoff, der bei der Kurierung einiger Proben verwendet wurde, wurde vor der Probenahme entfernt. Anschließend wurde ein Zahnstein verwendet, um kleine Zahnsteinbereiche zu entfernen. Die Menge des entnommenen Zahnsteins hatte keinen Zusammenhang mit der Menge des auf den Zähnen vorhandenen Zahnsteins, außer bei den jüngsten Schimpansen (< 5,3 Jahre), wo Zahnstein selten war und fast vollständig gesammelt wurde. Wir haben am MPI-EVA unter sauberen Bedingungen in einem Laminar-Flow-Schrank bei Überdruck Proben genommen. Anschließend wogen wir jede Probe und überführten sie in Mikrozentrifugenröhrchen. Nach der Probenahme wurden die Zähne und der verbleibende Zahnstein fotografiert.

Einige Studien haben die Risiken einer Laborkontamination durch Mikroreste moderner Pflanzen hervorgehoben51,52,53. Um der Möglichkeit einer Kontamination entgegenzuwirken, führten wir eine wöchentliche Laborreinigung durch, um Kontaminationen zu entfernen. Alle Arbeitsflächen wurden mit heißem Wasser abgewischt, mit stärkefreier Seife gewaschen und mit 5 %iger Natriumhydroxidlösung (NaOH) abgewischt. Darüber hinaus haben wir vor und nach der wöchentlichen Reinigung Wischtests durchgeführt, um die Stärkeverunreinigung zu quantifizieren und die Verunreinigungsarten zu beurteilen. Bei Wischtests wurden abgesetzte Partikel auf der Oberfläche (74 × 43 cm2) der für die Montage verwendeten Labor-Überdruck-Laminarströmungshaube ermittelt. Die Ergebnisse dieser intensiven Tests zur Kontaminationskontrolle finden Sie in den Zusatzdaten 4.

Die optische Mikroskopie wurde im Labor „Plant Foods in Hominin Dietary Ecology“ im MPI-EVA durchgeführt (zur Referenzsammlungsmikroskopie siehe Ergänzungstext 3 und Ergänzungstabellen 4, 7). Wir haben den Zahnsteinproben ein bis drei Stunden lang 150 μl 10 %ige Salzsäure zugesetzt. Anschließend wurden die Proben 10 Minuten lang bei 1691 × g (Heraeus MEGAFUGE 16 mit Mikrozentrifugenrotor) zentrifugiert und anschließend etwa 100 μl Überstand dekantiert und durch destilliertes Wasser ersetzt. Dies wurde dreimal wiederholt, um die Salzsäure zu entfernen. Nach der zweiten Dekantierung wurden sie erneut mit einer 25 %igen Glycerinlösung aufgefüllt. Anschließend wurden die Proben in der Lösung im 1,5-ml-Eppendorf-Mikrozentrifugenröhrchen gemahlen, um Probenverluste aufgrund statischer Elektrizität zu reduzieren. Anschließend wurden die Proben erneut bei gleicher Geschwindigkeit zentrifugiert und etwa 1 ml Überstand dekantiert. Wir haben 20 μl pro Objektträger auf so viele Objektträger aufgetragen, wie nötig waren, um die gesamte Probe zu untersuchen. Die Mikroskopie wurde wie bei herkömmlichen Phytolith- und Stärkestudien verwendet12,54. Wir untersuchten jeden Objektträger unter Hellfeld- und kreuzpolarisiertem Licht auf einem Zeiss-Axioskop-Mikroskop bei 400-facher Vergrößerung. Wir haben jeden Mikrorest fotografiert und jeden mit der internationalen Mikrorest-Nomenklatur beschrieben, einschließlich des International Code of Phytolith Nomenclature55. In einigen Fällen wurden im Kalkül Stärkeaggregate identifiziert. In diesem Fall wurde jede einzelne Körnchenkomponente jedes Aggregats als einzelne Stärke gezählt.

Wir identifizierten Mikroreste anhand einer Referenzsammlung mithilfe einer multivariaten Analyse mit einem Random-Forest-Algorithmus. Wir haben fünf allgemeine Mikrorestmessungen gesammelt, vier spezifisch für Phytolithen und sechs spezifisch für Stärke aus insgesamt 900 Referenz-Mikroresten (Ergänzungstabelle 7; Ergänzungsdaten 1 und 2). Mit dieser Referenzsammlung haben wir für jeden Mikrorest einen Identifizierungssicherheitswert generiert. Die Gültigkeit wurde durch Kreuzvalidierung mit einer Teilmenge von Referenzdaten getestet (Tabelle 1; Ergänzungstabelle 1, 2, 8, 9; Ergänzungsdaten 5). Wir haben festgestellt, dass der Mikrorest aus der Gattung mit dem höchsten Sicherheitswert stammt (Ergänzungsdaten 5 und 6).

Die Schimpansen des Taï-Waldes wurden seit Beginn des Taï-Schimpansenprojekts im Jahr 19792 untersucht. Das detailliert aufgezeichnete Verhalten der Gruppe umfasste die Beobachtung der Fütterungszeit und der aufgenommenen Nahrung. Die in unserer Studie verwendeten Fütterungsaufzeichnungen umfassen den Zeitraum zwischen 1992 und 2014 (ergänzende Abbildung 1). Die Datenbank umfasst 1.165.150 Millionen Verhaltensbeobachtungen von etwa 128 Schimpansen mit insgesamt 417.628 Ernährungsbeobachtungen (2.380.202 Minuten). Allerdings stammen nur etwa 30.000 Beobachtungen von Schimpansen, die in der Osteologie-Sammlung beprobt werden können. Darüber hinaus wird über die Lebensgeschichte der meisten dieser Schimpansen nur sporadisch berichtet. Anstatt die Ernährungsaufzeichnungen einzelner Schimpansen oder die gesammelten Aufzeichnungen der 24 von uns untersuchten Schimpansen zu verwenden, haben wir uns daher dafür entschieden, die Ernährungsaufzeichnungen aller 128 Schimpansen zu kombinieren, um die durchschnittliche Ernährung des Taï-Waldes bestmöglich darzustellen.

Die Fütterungsaufzeichnung umfasst die Zeiten, zu denen ein Schimpanse mit der Nahrungsaufnahme begann und aufhörte, sowie die verzehrte Nahrung. Wir haben nur die Fütterungsaufzeichnungen ausgewählt, in denen die Gattung der verzehrten Pflanzennahrung dokumentiert war, und die Gesamtzeit berechnet, die für den Verbrauch jeder Ressource aufgewendet wurde. Verhaltensaufzeichnungen berücksichtigen nicht die Schwankungen der in einer bestimmten Minutendauer verzehrten Nahrungsmenge. Darüber hinaus erfassen einige Beobachtungen zwar den spezifischen Pflanzenteil, der gefressen wurde, die meisten tun dies jedoch nicht, sodass wir diese Informationen nicht einbeziehen.

Um die Auswirkungen des Alters auf Mikroreste zu testen, verwendeten wir eine negative binomiale Regression (Log-Link) mit einer Zählung jeder Mikrorestklasse, die als Reaktion behandelt wurde (Phytolithen, Stärken und andere nicht verkieselte Pflanzenfragmente), unter Verwendung eines Likelihood-Ratio-Tests in R 3.1.056 . Wir haben die Regression mit der glm.nb-Funktion des R-Pakets MASS57 ausgeführt. Das vollständige Modell umfasste die festen Auswirkungen von Alter und Geschlecht (Ergänzungstext 5). Das mg-Gewicht jeder Kalkülprobe wurde zur Gewichtung des Modells verwendet, um zu berücksichtigen, dass größere Proben wahrscheinlich repräsentativer für die Gesamternährung sind, da Mikroreste möglicherweise eine Clusterverteilung in der Kalkülmatrix aufweisen. Unter Berücksichtigung des Gewichts weisen schwerere Proben weniger variable Mikrorestzahlen auf (vergleiche Tabelle 2 mit der Ergänzungstabelle 1, 2). Das vollständige Modell wurde mithilfe einer ANOVA mit einem Nullmodell verglichen. Wir haben Likelihood-Ratio-Tests verwendet, um die vollständigen Modelle mit reduzierten Modellen zu vergleichen, bei denen jeder feste Effekt einzeln weggelassen wurde. Modellannahmen wurden erfüllt. Kollinearität war kein Problem (größter Varianz-Inflationsfaktor = 1,001) und Hebelwerte sowie DFBeta-Werte zeigten keine offensichtlichen Fälle mit großem Einfluss.

Um den Zusammenhang zwischen der Ernährung und den im Zahnstein gefundenen Phytolith-Mikroresten zu untersuchen, haben wir ein Poisson-Modell mit zufälligem Beobachtungseffekt und Likelihood-Ratio-Tests getestet. Wir verwendeten die Anzahl der voraussichtlich vorhandenen Gattungen und die Gesamtminuten, die für den Verzehr jeder Gattung aufgewendet wurden. Hierzu haben wir die glmer-Funktion des R-Pakets lme458 verwendet. Wenn vorhergesagt wurde, dass eine Gattung in einer Schimpansenprobe nicht vorhanden ist, wurde sie mit dem Wert 0 berücksichtigt. Unser vollständiges Modell umfasste Minuten und das Alter des Schimpansen in Monaten als feste Effekte und das Geschlecht als Kontrollprädiktor. Das Modell umfasste das Gewicht jeder Kalkülprobe und die erfolgreiche Identifizierungsrate jedes Gattungstyps als Modellgewichte und verwendete den Gehalt an Mikroresten als Ausgleich, um signifikante Unterschiede im Inhalt zwischen verschiedenen Gattungen zu berücksichtigen. Um die Daten vorzubereiten, haben wir die Minuten- und Altersvariablen z-transformiert. Das Schimpansen-Individuum wurde als zufälliger Steigungsterm einbezogen, während Todesjahr, Zahn und Nahrungsart als zufällige Intercept-Terme behandelt wurden. Jeder Beobachtung wurde eine ID zugewiesen und diese wurde auch als zufälliger Abschnitt einbezogen, wodurch die Überdispersion im Phytolithenmodell auf (x2 = 13,369, df = 116, Dispersionsparameter = 0,115) reduziert wurde. Um die Signifikanz des vollständigen Modells zu testen, wurde es mit einem Nullmodell verglichen, bei dem feste Effekte von Beobachtungsminuten und Alter ausgeschlossen wurden. Varianzinflationsfaktoren (VIF)59 wurden abgeleitet, um die Kollinearität mithilfe der Funktion vif des R-Paket-Autos aus einem linearen Standardmodell abzüglich zufälliger Effekte als Offsets und Gewichte60 zu bewerten. Varianzinflationsfaktoren deuteten darauf hin, dass Kollinearität kein Problem darstellt (größter VIF = 1,02). Wir haben die Stabilität des Modells getestet, indem wir jeden zufälligen Effekt einzeln aus dem Datensatz ausgeschlossen haben, das vollständige Modell ausgeführt und die Ergebnisse mit denen des ursprünglichen Modells verglichen haben, die keine besonders einflussreichen Fälle nahelegen.

Um den Zusammenhang zwischen der Ernährung und den Stärkemikroresten zu untersuchen, konnten wir aufgrund der hohen Nullinflation in den Stärkedaten nicht denselben Ansatz verwenden. Um dies zu überwinden, haben wir eine logistische Regression mit gemischten Effekten implementiert, die dieselben Begriffe, Zufallseffekte, Gewichtungen und Offsets wie das Phytolith-Poisson-Modell verwendet. Dies erforderte, dass die Zähldaten (die Antwort) als Anwesenheits- und Abwesenheitsdaten behandelt wurden, was zu einem gewissen Datenverlust führte. Varianzinflationsfaktoren59 wurden abgeleitet, um die Kollinearität mithilfe der Funktion vif des R-Paket-Autos aus einem standardmäßigen linearen Modell abzüglich zufälliger Effekte sowie Offsets und Gewichte60 zu ermitteln. Varianzinflationsfaktoren deuteten darauf hin, dass Kollinearität kein Problem darstellt (größter VIF = 1,018).

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Referenzen herunterladen

Die Autoren möchten Roger Mundry und Colleen Stephens für ihre unschätzbare Unterstützung im Bereich Statistik danken. Wir danken außerdem folgenden Personen für Kommentare und Unterstützung: Antje Hutschenreuther, Jörg Watzke, Geraldine Fahy, Julia Riedel, Chelsea Leonard, Layne Vashro, Simone Schmidt, Thomas Büdel, Nadia Scott, Gottfried Hohmann, Viviana Toro Ibacache, Ammie Kalan und Ana Karen Negrete García. Wir danken Roger Kami Nabo und anderen Feldhelfern im Taï-Nationalpark für die Sammlung von Pflanzenproben. Wir möchten außerdem dem Ministère de la Recherche Scientifique und dem Ministère de l'Environnement et des Eaux et Forêts der Elfenbeinküste, dem Office Ivorien des Parcs et Reserves und dem Direktor des Taï-Nationalparks für die Erlaubnis zur Durchführung dieser Forschung danken . Wir sind dankbar für die Unterstützung durch das Centre Suisse de Recherches Scientifiques in Abidjan, Côte d'Ivoire. DCSG dankt der Generalitat Valenciana (VALi+d APOSTD/2014/123 und GV/2015/060), der BBVA Foundation (I Ayudas a investigadores, innovadores y creadores Culturales) und der Europäischen Union (FP7/2007-2013 – MSCA) für ihre Unterstützung -COFUND, Nr. –245743 über ein Braudel-IFER-FMSH). Diese Forschung wurde von der Max-Planck-Gesellschaft gefördert.

Max-Planck-Forschungsgruppe für pflanzliche Lebensmittel in der Ernährungsökologie von Homininen, Max-Planck-Institut für Evolutionstheorie. Anthropologie, Deutscher Platz 6, Leipzig, 04103, Deutschland

Robert C. Power und Amanda G. Henry

Abteilung für Archäologie, Universität Kapstadt, Kapstadt, Südafrika

Domingo C. Salazar-Garcia

Abteilung für Vorgeschichte und Archäologie, Universität Valencia, Valencia, Spanien

Domingo C. Salazar-Garcia

Abteilung für menschliche Evolution, Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie, Deutscher Platz 6, Leipzig, 04103, Deutschland

Domingo C. Salazar-Garcia

Abteilung für Primatologie, Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie, Deutscher Platz 6, Leipzig, 04103, Deutschland

Roman M. Wittig

Taï-Schimpansenprojekt, Schweizerisches Zentrum für wissenschaftliche Forschung, Abidjan, Elfenbeinküste

Roman M. Wittig

Institut für Botanik, Universität Leipzig, Leipzig, 04103, Deutschland

Martin Freiberg

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RCP entwarf die Forschung mit Beiträgen von AGH und DCSG, RCP führte Analysen durch, RCP analysierte Daten, RMW und MF stellten Materialien und Ressourcen zur Verfügung, AGH und DCSG überwachten das Projekt und RCP schrieb das Papier mit Beiträgen der anderen Co-Autoren.

Die Autoren geben an, dass keine konkurrierenden finanziellen Interessen bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Power, R., Salazar-García, D., Wittig, R. et al. Zahnsteinbeweise für den Verzehr von Taï-Waldschimpansen-Pflanzen und Veränderungen in der Lebensgeschichte. Sci Rep 5, 15161 (2015). https://doi.org/10.1038/srep15161

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Eingegangen: 10. April 2015

Angenommen: 17. September 2015

Veröffentlicht: 19. Oktober 2015

DOI: https://doi.org/10.1038/srep15161

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